No.24 许为斌, Hsuan Chang, 黄洁 & 钟国芳

报春苣苔属小花苣苔类植物的分子系统学：一个新种、一个新名称、两个新组合和一个新异名

Botanical Studies 2019(60): 18

摘要

背景：苦苣苔科原小花苣苔属Chiritopsis植物几乎只生长在华南地区石灰岩洞穴或类似洞穴的微环境中。在之前的分类系统中，小花苣苔属植物与原来的唇柱苣苔属Chirita植物比较起来通常具有较小的花和相对小的植株（编者按，其实还有较短的蒴果长度和卵圆状至长卵圆状的蒴果外形）。然而分子系统发育分析表明：小花苣苔属并非单系，且其物种的划分存在诸多问题。为了了解小花苣苔类群植物在重新定义的报春苣苔属中的进化次数，并进一步澄清它们之间的物种识别问题，我们收集了报春苣苔属小花苣苔类所有的物种（除两个最近发表的新种之外），并基于ITS、trnL-F、trnH-psbA的DNA序列分析重建了两个类群之间的系统发育关系。

结果：通过对供试165个物种182份样本的分析，发现25个报春苣苔属小花苣苔类群物种的40个样本的17个系统位置互不关联，结果表明至少这17个与洞穴或类洞穴的微生境相关的性状是独立起源的。这17个报春苣苔属小花苣苔类群的进化枝系中，分支1由羽裂小花苣苔Primulina bipinnatifda，苍梧小花苣苔P. cangwuensis，江华小花苣苔P. jianghuaensis，灵川小花苣苔P. lingchuanensis和周氏小花苣苔P. zhoui组成。它们以及其他样本在叶片形态上显示出了十分多样的变化和彼此重叠的性状。分支10包括了心叶小花苣苔P. cordifolia，黄氏小花苣苔P. huangii和小花苣苔P. repanda，而桂林小花苣苔P. repanda var. guilinensis不属于分支10。而阳朔小花苣苔Primulina glandulosa var. yangshuoensis 和紫腺小花苣苔P. glandulosa也不在同一个进化枝上。

结论：根据我们的数据，建议把苍梧小花苣苔，江华小花苣苔和灵川小花苣苔作为羽裂小花苣苔之下的异名。桂林小花苣苔则应该处理为钻丝小花苣苔Primulina subulate下作为一变种等级（新组合），中文名保持不变，仍为桂林小花苣苔P. subulata var. guilinensis comb. nov.。将阳朔小花苣苔P. glandulosa var. yangshuoensis提升等级为种，即Primulina pseudoglandulosa nom. nov.。另将一新种命名为彭镜毅小花苣苔P. chingipengii，以纪念已故的彭镜毅博士(1950–2018).

原文链接：https://doi.org/10.1186/s40529-019-0266-x

图 1 2011年以来发表的报春苣苔属的种/类群的数量 (许 et al. 2017; 洪 et al. 2019; 孔 et al. 2019; 李 et al. 2019; 温et al. 2019; 叶 et al. 2019)

图 2 小花苣苔Primulina repanda (a–g), 心叶小花苣苔P. cordifolia (h–k, p–r), and 黄氏小花苣苔P. huangii (l–o). a–d 植株来自小花苣苔Chiritopsis repanda W.T.Wang (Chung 1821)的模式产地, a, b 植株, c 花朵（正视图）, d 花朵（侧视图）; e 植株来自柳江 (Peng 22921); f 植株来自融水(Chung 1815); g 植株来自天峨 (Chung et al. 1823); h–k 植株来自心叶小花苣苔C. cordifolia W.T.Wang (Chung 1817)的模式产地, h, i 植株, j 花朵（侧视图）, k 花朵（正视图）; l–o 植株来自黄氏小花苣苔P. huangii F.Wen & Z.B.Xin的模式产地, l 植株, m 叶子形状的变化, n 花朵（侧视图）, o 花朵（正视图） ; p 植株来自巴马(Chung et al. 1828); q 植株来自隆安 (Chung et al. 1808); r 植株来自东兰 (Chung et al. 1826)

图 3 羽裂小花苣苔Primulina bipinnatifda. a–d 植株来自羽裂小花苣苔Chiritopsis bipinnatifda W.T.Wang (Chung et al. 1863)的模式产地, a 植株, b 叶子形状的变化, c 花朵（侧视图）, d 花朵（正视图）; e–h 植株来自灵川小花苣苔C. lingchuanensis Yan Liu & Y.G.Wei (Chung 1802)的模式产地, e 植株, f 叶子形状的变化, g 花朵（侧视图）, h 花朵（正视图）; i–l 植株来自江华小花苣苔 P. jianghuaensis K.M.Liu & X.Z.Cai (Chung 2932)的模式产地, i 植株, j 叶子形状的变化, k 花朵（正视图）, l 花朵（侧视图）; m–p 植株来自苍梧小花苣苔P. cangwuensis X.Hong & F.Wen (Chung 1842)的模式产地, m 植株, n 叶子形状的变化, o 花朵（侧视图）, p 花朵（正视图）; q, r 植株来自周氏小花苣苔P. zhoui F.Wen & Z.B.Xin (F. Wen WF150718-01)的模式产地, q 植株, r 叶子形状的变化; s 植株来自荔浦(Chung 1852)

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图 4 系统发育树

图 4系统发育树续图 

图5羽裂小花苣苔Primulina bipinnatifda（黑色圆圈）,彭镜毅小花苣苔P.chingipengii （黑色星形） ,心叶小花苣苔P.cordifolia（六边形）,黄氏小花苣苔P.huangii (hexagram)（六角星形）,桂林小花苣苔P.subulata var.guilinensis （黑色方形）,假紫腺小花苣苔P.pseudoglandulosa （黑色倒三角形）和小花苣苔P.repanda （黑色正三角形）在华南广西和湖南的分布.模式产地用浅蓝色数字标记（1–11）:1.小花苣苔Chiritopsis repanda; 2.心叶小花苣苔C.cordifolia; 3.黄氏小花苣苔P.huangii; 4.彭庆仪小花苣苔P.chingipengii; 5.周氏小花苣苔P.bipinnatifda var. zhoui(≡P. zhoui); 8.江华小花苣苔P.jianghuaensis; 9.苍梧小花苣苔P.cangwuensis; 10.桂林小花苣苔C.repanda var. guilinensis; 11.阳朔小花苣苔 C. glanduola var. yangshuoensis .数字12 到22 表示当前研究样本非模式产地区域: 12: 巴马 (Chung 1828); 13:武篆(Chung 1826); 14: 融安 (Chung 1808); 15:天峨 (Chung 1823); 16:柳江 (Peng 22921); 17: 融水(Chung 1815); 18: 荔浦 (Chung 1852); 19: 阳朔 (Chung 1858); 20: 临桂 (Chung1865); 21:灵川 (Chung 1805 and 3028); 22:贺州 (Chung 2914)

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图6羽裂小花苣苔Chiritopsis bipinnatifda W.T.Wang的模式标本 [临桂 Exped.6-1575(GXMI)]

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图7羽裂小花苣苔Primulina bipinnatifda (W.T.Wang) Yin Z.Wang & J.M.Li.a–c 植株来自羽裂小花苣苔Chiritopsis bipinnatifda W.T.Wang (Chung 1863)的模式产地; d–f 植株来自临桂 (Chung 1865); g–i植株来自阳朔 (Chung 1858); j–l 植株来自灵川 (Chung 1805&3028)

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图8小花苣苔Chiritopsis repanda W.T.Wang的模式标本 [天峨 Exped.4-6-654(GXMI)]

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图9 心叶小花苣苔Chiritopsis cordifolia D.Fang &W.T.Wang的模式标本 [D.-H.Qin 51260 (GXMI)]

图10桂林小花苣苔Primulina subulata var. guilinensis (W.T.Wang) W.B.Xu & K.F.Chung. a–c 植株来自桂林; d 植株来自贺州 (K.-F. Chung 1845); e 花朵（侧视图）; f 花朵（正视图）. a–c来自桂林小花苣苔Chiritopsis repanda var. guilinensis的模式产地 (K.-F. Chung1806)

图11彭镜毅小花苣苔Primulina chingipengii W.B.Xu & K.F.Chung. A 植株, b 叶子放大特写, c 花朵, d 剖开的花冠示雄蕊和退化雄蕊, e 花萼, 雌蕊和花盘, f 蒴果. (由Han-Yao Huang根据模式标本绘图)

图12彭镜毅小花苣苔Primulina chingipengii W.B.Xu & K.F.Chung. a 生境, b 植株, c 花朵（正视图）, d 花朵（侧视图）, e 也正面, f 叶背面, g 剖开的花冠示雄蕊和退化雄蕊, h 雌蕊和花萼. 所有材料都来自模式产地 (W.-B.Xu et al.13158)

图13紫腺小花苣苔Primulina glandulosa (D.Fang,L.Zeng & D.H.Qin) YinZ.Wang (a,b) 和阳朔小花苣苔 Primulina pseudoglandulosaW.B.Xu & K.F.Chung(c–g).a 植株,b 花序; c,d 植株, e 花序, f 花朵（侧视图）, g 花朵（正视图）.a,b来自紫腺小花苣苔Chiritopsis glandulosa D.Fang,L.Zeng & D.H.Qin [Chung 1848 (HAST)]的模式产地; c–g 来自阳朔小花苣苔Chiritopsis glandulosa var. yangshuoensis F.Wen,Y.Wang & Q.X.Zhang [Chung 3022 (HAST)]的模式产地