No.9  Chao-Qun Li, Tian-Feng Lü, Meng-Qi Han, Yang Dong, Peng-Wei Li,Yan Liu, and Yin-Zheng Wang

石蝴蝶属（苦苣苔科）植物的花形态演化的逆转与特化暨石蝴蝶属新分类群

Journal of Systematics and Evolution: Accepted Article

ORCID iD: 0000-0002-3113-2650

https://doi.org/10.1111/jse.12541

摘要

在进化论中，一个被广泛接受的假设是：适应性进化限制了未来进化和演化的潜在方向，因此可能是不可逆转的，亦被称为多洛（Dollo）定律。然而，这一假说长期以来一直在进化生物学中饱受争议。花器官的特化常备受关注且格外有趣，因为它通常与生殖隔离有关，并可能影响物种的形成。最近，我们发现了石蝴蝶属的四个新分类群，其中观察到一些有趣的现象——在石蝴蝶属最特殊的一个支系上出现了花器官形态的逆转和特化。在基于多个DNA区域序列的系统发育树中，形态学上的反转的物种，尤其是长花冠筒的物种的系统位置嵌套在常见的特化花的支系内，该支系又同时具有短花冠筒和高度特化合生等特征。我们的研究结果表明，这一分支中具有高度特化的花器官的类群仍然在多个支系中积极地向花器官的特化这一途径持续进化，但在某些支系中则发生了朝着不同祖先状态的逆转。生态环境的大扰动可能是影响性状可逆性的重要因素，例如喜马拉雅——青藏高原的快速隆升。本文亦对这四个新分类群进行了分类处理。这一分支内的花器官分化作为一个有价值的模型，可用于探索遗传因素和环境变量之间的相互作用下花器官的进化逆转和特化的遗传基础。

 原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jse.12541

Fig. 1. 最简系统发育树和相应类群的花的图片。最简系统发育树（左）是由cpDNA 和细胞核DNA 数据组合生成的。花的图片是在系统发育分析中采样的相应类群（粗体表示新发现的类群）（右）。Bootstrap（BS）值位于斜杠左侧，贝叶斯后验概率（PP）位于右侧. 1-2, 外类群 1, 合萼漏斗苣苔Raphiocarpus petelotii, 2, 大苞漏斗苣苔R. begoniifolius; 3-6, 分支种类A, 3-4, 大叶石蝴蝶Petrocosmea. grandifolia, 正视图 (3) 和侧视图 (4), 5-6, 孟连石蝴蝶P. menglianensis, 正视图 (5) 和侧视图 (6); 7-10, 分支种类B, 7-8, 四川石蝴蝶P. sichuanensis, 正视图(7) 和侧视图(8) , 9-10, P. intraglabra, 正视图 (9)和侧视图 (10) ; 11-38, 分支种类C, 包括四个新类群, 11-12, 环江石蝴蝶P.huanjiangensis, 正视图(11)和侧视图 (12), 13-14, 兴义石蝴蝶P. xingyiensis, 正视图(13)和侧视图 (14) , 15-16, 石林石蝴蝶P. shilinensis, 正视图 (15)和侧视图 (16) , 17-18,新变种长湖石蝴蝶P. shilinensis var. changhuensis, 正视图(17) 和侧视图 (18) ,19-20, 小石蝴蝶P. minor, 正视图 (19) 和侧视图 (20) . 21-22, 新种紫腺石蝴蝶P. purpureoglandulosa, 正视图 (21) 和侧视图 (22) , 23-24, 蒙自石蝴蝶P. iodioides, 正视图 (23)和侧视图 (24) , 25-26,光蕊石蝴蝶P. leiandra, 正视图 (25) 和侧视图 (26) , 27-28,新种长筒石蝴蝶P. longituba, 正视图 (27) 和侧视图 (28) , 29-30, 新种邛崃石蝴蝶P. qionglaiensis, 正视图 (29) 和侧视图 (30) , 31-32, 滇黔石蝴蝶P. martinii, 正视图 (31) 和侧视图 (32) , 33-34, 丝毛石蝴蝶P. sericea, 正视图 (33) 和侧视图 (34) , 35-36, 砚山石蝴蝶P. yanshanensis, 正视图 (35) 和侧视图 (36) , 37-38, 大花石蝴蝶P. grandiflora, 正视图 (37)和侧视图 (38) ; 39-42, 分支种类D, 39-40, 髯毛石蝴蝶P. barbata, 正视图 (39) 和侧视图 (40) , 41-42, 贵州石蝴蝶P. cavaleriei, 正视图 (41) 和侧视图 (42) ; 43-46,分支种类E, 43-44, 扁圆石蝴蝶P. oblata, 正视图 (43) 和侧视图 (44) , 45-46,中华石蝴蝶P. sinensis, 正视图 (45) 和侧视图 (46) . (15-16 税玉民摄影)

 Fig. 2. 新变种长湖石蝴蝶 P. shilinensis var. changhuensis 和石林石蝴蝶P.shilinensis的对比图. 1-7. 长湖石蝴蝶P. shilinensis var. changhuensis. 1. 生境. 2, 3. 带基生叶植株. 4. 花朵正视图，示背面花冠唇上两个白色长圆形条纹延伸到喉部. 5. 花朵侧视图. 6. 雄蕊，示白色花丝. 7. 叶，示叶菱形，边缘具圆齿，基部楔形，背面的侧脉明显. 8-11. 石林石蝴蝶P. shilinensis. 8. 花朵正视图，示花冠背面侧内表面有几条白色的条纹，这些条纹限制在花冠筒内. 9. 花朵侧视图. 10. 雄蕊，示紫色花丝. 11.叶，示叶心形，边缘有细锯齿，背面的侧脉不明显. (8-11. 税玉民摄影.)

Fig. 3.紫腺石蝴蝶P. purpureoglandulosa和小石蝴蝶P. minor的对比图. 1-6. 紫腺石蝴蝶P.purpureoglandulosa. 1.生境. 2. 带基生叶植株. 3. 花朵正视图. 4. 花朵侧视图，示正面一侧为一层一层的夹心叠瓦结构. 5. 花冠唇背面，花丝下面的花冠筒内表面上显示侧面的倒伏宽卵形和两个小的圆形棕色斑点. 6.雄蕊，示花丝稍弯曲，密被紫色腺毛. 7-11.小石蝴蝶P.minor. 7. 带基生叶植株. 8. 花朵正视图. 9. 花朵侧视图，示正面脊状复叠结构凸起. 10.花冠唇背面，示侧面裂片三角形和两个大三角形棕色花丝下面花冠筒内表面的斑点 11. 雄蕊，示花丝强膝状，密被白色腺毛.

Fig. 4. 邛崃石蝴蝶P. qionglaiensis和长筒石蝴蝶P. longituba的对比图；蒙自石蝴蝶P. iodioides和光蕊石蝴蝶P. leiandra的对比图. 1-4. 邛崃石蝴蝶P. qionglaiensis. 1, 2. 生境,，生长在石灰岩上潮湿多荫的悬崖上. 3, 4. 带基生叶的植株. 5-8. 长筒石蝴蝶P. longituba. 5, 6.生境，生长在石灰岩上潮湿多荫的悬崖上. 7, 8. 带基生叶植株. 9-13. 蒙自石蝴蝶P. iodioides. 9. 正视图. 10. 俯视图. 11. 侧视图. 12.雄蕊. 13. 叶. 14-18. 光蕊石蝴蝶P. leiandra. 14. 正视图. 15. 俯视图. 16. 侧视图.17. 雄蕊. 18. 叶. 19-23. 长筒石蝴蝶P. longituba. 19. 正视图. 20. 俯视图. 21. 侧视图. 22. 雄蕊. 23. 叶f. 24-28. 邛崃石蝴蝶P. qionglaiensis. 24. 正视图. 25. 俯视图.26. 侧视图. 27. 雄蕊. 28. 叶,，示叶柄深红褐色.

Fig. 5. 石蝴蝶属花冠筒长度发散图. X轴: 石蝴蝶属的种类;Y轴: 相对花冠筒长度 (R (筒)). 将Y轴上30%的线设置为较好显示长筒和短筒种类间的差异. 30% 是相对花冠筒长度的平均值 (R (筒)).