温放

四、苦苣苔科植物的分类历史

苦苣苔科植物的分类，在高等植物的分类历史上来看是变化比较频繁的，有的时候甚至让初学者觉得无所适从。在对苦苣苔科植物进行分类的早期，分布于新旧世界的类群被认为是隶属于不同的科，即可被称之为“大岩桐科”的Gesneriaceae和“苦苣苔科”的Cyrtandraceae（Dumortier 1822; Jack 1822; de Candolle 1838, 1845），两个“科”的主要区别在于后者并不像前者那样种子具有胚乳。但G. Don（1838）认为新、旧世界类群理应合并，即现在广为人们所接受的苦苣苔科Gesneriaceae，曾经被处理为两个“科”的新旧世界类群则在其分类系统分别处理为科下等级——“苦苣苔族”Trib. Cyrtandreae和“大岩桐族”Trib. Gesnerieae。显然这一处理随后又被提升为亚科等级，分别对应于旧世界类群（产于亚洲、非洲、欧洲和澳洲）和新世界类群（产自南美洲和中美洲，以及墨西哥南部）——旧世界类群以前认为全部属于苦苣苔亚科Cyrtandroideae而后者全部属于大岩桐亚科Gesnerioideae。

但是新旧世界的类群的分野并不是泾渭分明的，这在最近的修订中台闽苣苔属TitanotrichumSolereder的科内位置变迁上就可以看出——它成为了分布在旧世界区域中唯一的一个大岩桐亚科的属（含1个种）。至于属一级的变化，就更加纷纭复杂了。举一个例子，广为人知的唇柱苣苔属Chirita，这个属因为分子生物学的介入其模式种已经被移入其他属而使得该属已经被拆解取消，属下的各个组/种或提升为属，或被并入其他属，已经分崩离析为报春苣苔属Primulina、钩序苣苔属Microchirita、汉克苣苔属Henckelia、奇柱苣苔属Deinostigma、石山苣苔属Petrocodon、套唇苣苔属Damrongia、孪苞苣苔属Liebigia中，是不是很复杂？在这里我们强烈推荐一个在线更新的网站“多识植物百科（http://duocet.ibiodiversity.net/index.php?title=%E9%A6%96%E9%A1%B5）”（图17）。

简而言之，目前苦苣苔科共包含划分为3个亚科，即传统认知上的大岩桐亚科Subfam. Gesnerioideae，得以恢复其本名的长蒴苣苔亚科Subfam. Didymocarpoideae及新增的伞囊花亚科Subfam. Sanangoideae。新增的亚科仅有一属一种，即伞囊花属Sanango的S. racemosum （图18，引自https://gesneriads.info/articles/gesneriaceae/affinities-of-gesneriaceae/），分布于秘鲁和厄瓜多尔等地（在囊萼花属Cyrtandromoea（图19，引自https://www.biolib.cz）尚未被转置入透骨草科Phrymaceae之前，有学者认为或许该属也应该属于伞囊花亚科）。可是我们看起来，是不是属于透骨草科的“异类”比起苦苣苔科的伞囊花更像苦苣苔科植物？而且，因为大岩桐亚科新增加了来自东亚地区的单型属台闽苣苔属（图20），以及新增的伞囊花亚科，使得原按照地理分布和植物区系所划分的新旧世界分类无法体现亚科一级的自然演化。不过除台闽苣苔属外，原“旧世界”自然分布的类群仍然全部隶属于苦苣苔亚科。

图17 多识植物百科的“苦苣苔科”最新分类系统与全科拟定的属以上等级的中文名

图18 伞囊花Sanango racemosum

图19 苏门答腊囊萼花Cyrtandromoea sumatrana

图20 台闽苣苔Titanotrichum oldhamii

图21 欧洲苣苔Ramonda myconi

五、苦苣苔科植物的分布

绝大部分的苦苣苔科植物分布在热带和亚热带的潮湿区域并且常常被发现生长在富含腐殖质的林下斜坡以及岩石缝隙中，或者附生于树干上。一些苦苣苔科植物常常是高山植物，也被发现分布在寒冷的低温区域，甚至能够忍耐几度甚至零下几度的低温冰冻，如分布在欧洲大陆的欧洲苣苔属Ramonda（图21）、喉凸苣苔属Haberlea（图22）、希腊苣苔属Jancaea（图23）、马铃苣苔属Oreocharis的一些物种等等。目前苦苣苔科植物能够分布在除了南极洲外的所有大洲。

图22 喉凸苣苔Haberlea rhodopensis

图23 希腊苣苔Jancaea heldreichii